3月8日，中国农科院作科所、福建省农科院水稻所、中国科学院遗传发育所合作开展水稻增产机制研究，破译了被国内外关注近百年的水稻独特种质资源 “复粒稻”形成的遗传基础，发现了控制水稻多粒簇生的形成因子，可调控水稻穗粒数、促进穗分枝的植物激素油菜素甾醇（BR），从而增加水稻产量，为培育高产水稻新品种提供了全新的技术路径。研究成果以长文形式在线发表于国际权威学术期刊《科学（Science）》。

    与常见的单粒水稻不同，复粒稻是一种具有多粒簇生特点的水稻种质资源，结实后通常类似于麦穗呈三粒种子簇生在一起。自上世纪三十年代复粒稻被世界各国陆续报道以来，由于其多粒簇生性状与穗粒数相关，具有很大增产潜力，引起了众多科学家的关注，国内外学者开展了大量研究，希望克隆到簇生基因（命名为CL）却只能将其定位在6号染色体一个较大区间内，其簇生形成的机制始终是未解之谜。

    研究团队以复粒稻为背景，通过化学诱变，从包含1万份诱变株系的群体中筛选出2份不簇生的突变体株系，进一步通过重测序和关联分析，在6号染色体上定位到编码BR代谢酶的基因BRD3，发现CL位点实际上包含了BRD3及激活其表达的复杂结构变异的整个染色体区段，部分解释了其通过传统方法难以克隆的原因。该研究也为调控作物其它复杂性状的基因克隆提供了方法上的借鉴。

    研究人员进一步解析了BR如何调控穗粒数的分子通路。在水稻穗分枝过程中，会依次发育出“一级分枝分生组织”、“二级分枝分生组织”、和“小花分生组织”，这些分生组织的持续分化和相互转化最终决定了穗粒数。实验显示，BRD3在水稻二级分枝分生组织部位被激活，导致了该部位BR含量减少，而BR减少会促进磷酸激酶GSK2，通过磷酸化OsMADS1蛋白，上调分生组织转化调控因子RCN2的表达，延迟二级分枝分生组织向小花分生组织的转变，最终产生更多的水稻二级分枝，从而增加穗粒数。该研究是首次发现BR具有抑制水稻穗分枝和穗粒数形成的作用。

    水稻穗粒数和籽粒大小之间存在负相关，这也是育种过程难以克服的问题之一，限制了水稻单产水平的进一步提升。虽然BR可显著促进籽粒大小，然而，由于复粒稻中BRD3仅在特定组织中被激活，作用范围被限制在一定空间内，BR含量的降低使得穗粒数增多的同时，对籽粒大小等农艺性状并没有任何影响，最终表现为产量提升。研究人员将CL导入到多个品种中发现，相对于非簇生对照，复粒稻二级枝梗数增多导致穗粒数显著增加，而穗长、穗数、抽穗期和千粒重等其他产量性状都没有显著差异，最终产量增加11.27%~20.96%，且对籽粒品质没有负面影响。这一结果暗示通过空间特异性控制激素含量可有效破解性状间的相互关联，为未来水稻新品种实现产量突破提供了全新的技术路径。有意思的是，由于CL通过控制激素水平发挥功能，而激素本质上具有微量高效并易受环境影响的特点，因此，如何对CL实施精准调控实现在不同环境条件下增产的效果有待进一步深入研究。

    簇生在自然界各个物种中广泛存在，研究团队还在其他物种中验证了以上簇生形成机制。通过对簇生辣椒和非簇生辣椒，以及具有簇生花的蔷薇和非簇生花的玫瑰进行BR测量比较发现，和水稻一样，簇生与非簇生之间具有类似的BR含量变化，这一结果暗示BR含量控制簇生的机制在大自然中可能具有普遍性。

    中国农科院作科所博士毕业生张晓星、助理研究员孟文静、刘大普以及福建省农科院水稻所潘德灼博士为论文共同第一作者，中国农科院作科所童红宁研究员、福建省农科院水稻所赵明富研究员、中国农科院作科所钱前院士为论文的共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、崖州湾种子实验室、中国农科院创新工程、福建省农业高质量发展超越“5511”协同创新工程、福建省农业科学院“十四五”科技创新团队等项目资助。（文/图 水稻所 赵明富、院办公室 刘碧云）