Title：Nucleobase-ascorbate transporter OsNAT9regulates seed vigor and drought tolerance by modulating ascorbic acid homeostasis in rice

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    种子活力是衡量种子质量的重要指标，影响着种子的储存和作物产量。而干旱和种子老化对种子活力和作物产量存在着严重的负面影响。然而，人们对这些重要的性状知之甚少。植物中的碱基-抗坏血酸转运蛋白（Nucleobase-Ascorbate Transporter，简称NAT）是一类在植物细胞膜上负责转运碱基和抗坏血酸（维生素C）的膜蛋白。抗坏血酸是一种重要的抗氧化剂，参与植物的多种生理过程，如细胞分裂、细胞壁合成、抗氧化防御等。因此，这类转运蛋白在植物的生长、发育和逆境适应中发挥着重要作用。我院水稻所张建福研究员、谢华安院士团队聚焦水稻中的OsNAT9基因，研究结果发现其编码的碱基-抗坏血酸转运蛋白在调节种子活力和抗旱性方面发挥着关键作用。

    经多年的研究，该课题组系统解析了水稻OsNAT9基因在调节水稻种子活力和抗旱性方面的分子机制，为作物种子生物学及抗逆分子育种提供了新的研究方向。2025年5月15日，该研究成果以“Nucleobase-ascorbate transporter OsNAT9 regulates seedvigor and drought tolerance by modulating ascorbic acid homeostasis in rice”为题在The Plant Journal（中科院一区）发表。

图1 OsNAT9基因敲除导致水稻种子活力降低

    研究人员发现，OsNAT9基因的敲除会导致种子活力显著下降，而外源抗坏血酸（AsA）的应用和打破种子休眠可以恢复这一表型。这表明OsNAT9通过调节种子休眠来调控种子活力（图1）。此外，OsNAT9突变体的胚乳中AsA浓度降低，导致活性氧（ROS）清除能力受损，破坏了淀粉结构和种子活力。在老化过程中，OsNAT9的敲除和过表达都会导致AsA水平失衡以及AsA生物合成和循环相关基因表达变化，影响AsA的外排，破坏AsA池的氧化还原稳态，增加ROS积累，最终降低胚的活力（图2）。抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽是细胞内重要的抗氧化化合物，其代谢过程与细胞的氧化还原状态密切相关。代谢组学分析发现OsNAT9在种子老化过程中调节的关键代谢物在黄酮类化合物生物合成、谷胱甘肽代谢、抗坏血酸和醛糖酸代谢以及半乳糖代谢等显著富集。结果表明，OsNAT9通过调节抗坏血酸和谷胱甘肽的代谢来影响种子在老化过程中的抗氧化能力。

图2 OsNAT9基因敲除导致水稻种子耐储性降低

　　图3 OsNAT9通过增加水稻的AsA含量来增强抗旱性

    研究结果表明，OsNAT9基因敲除突变体种苗在干旱胁迫下表现出耐受性显著降低。这一表型伴随着细胞中AsA含量显著下降，过氧化氢（H₂O₂）和丙二醛（MDA）水平显著升高，以及抗氧化酶，如超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性显著下降（图3）。这些结果表明，OsNAT9通过正向调控水稻抗氧化能力，在抗旱胁迫耐受性中发挥关键作用。

图4 原生质体外排和MST测定OsNAT9的功能转运表达

    原生质体外排实验和微量热泳动实验进一步证实，OsNAT9 是一种定位于细胞膜的外排转运蛋白，负责抗坏血酸的外排，能够高效结合并外排抗坏血酸，维持细胞内外的抗坏血酸稳态。

    本研究不仅揭示了OsNAT9 在维持抗坏血酸池的稳态和减少活性氧积累方面所起的双重作用机制，还为提高作物的抗逆性和种子寿命提供了新的潜在靶点。这些发现为植物抗坏血酸外排转运及其对种子活力和应激适应的影响提供了新的见解。这些发现也为深入研究种子活力的调控机制及开发抗逆性优良的作物品种奠定了重要理论基础。

    福建农林大学农学院博士研究生廖素凤为第一作者（廖素凤为福建农林大学和我院联合培养的博士生，博士论文指导老师：张建福）。我院水稻所张建福研究员、谢华安院士为通讯作者。福建农林大学硕士研究生李昆阳、博士研究生赵帅、我院水稻所魏毅东博士、蒋家焕博士和吴方喜副研究员等参与。该研究得到了国家水稻产业技术体系（CARS-01-08）、福建省财政专项---福建省人民政府与中国农业科学院战略合作项目（5511）（XTCXGC2021001）、福建省公益类科研院所专项（2020R1023008）的资助。（文/水稻所 ）